RETRATO DE TESTUDO CARBONARIA

Geochelone carbonaria (Spix, 1824)
In:. Spec. Nov. Testud. Ranar. Brasil.: 22

Jabuti, Tartaruga de patas vermelhas
DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA Y HÁBITAT.-
Distribución geográfica

Una de estas poblaciones introducidas de "Tortugas" en el Oeste de la India es evidenciada por SLOANE (1707-1725), quien fue residente en Jamaica por 15 meses durante 1688-89. Sloane encontró que el paisaje de tortugas fue similar al descrito por Ray (1693) desde Brasil, la cual se parece a la descripción de la que posteriormente sería G. carbonaria .

SPIX (1824) describe Testudo carbonaria e indica que la localidad típica es el río Amazonas en Brasil.

Introducidas en las islas venezolanas de Margarita y Los Testigos ( MEEK, 1910).

RUTHVEN (1922) describió la distribución de G. carbonaria (aunque la llamó incorrectamente G. denticulata ) en la vecindad de la Sierra Nevada de Santa Marta.

Geochelone carbonaria ha sido introducida a un número de islas en el Caribe ( BARBOUR, 1934).

WILLIAMS (1960) describe la distribución de Geochelone carbonaria en América.

UNDERWOOD (1962) reportó que están introducidas en muchas de las Grenadines, para las cuales pueden ser añadidas a Long Island, norte de Antigua; St Kitts (Mount Misery Crater); y la isla de Providencia.

LEGLER (1963) reportó Geochelone carbonaria en América Central para las provincias del Darién y San Blas en Panamá.

Favorecida por climas más cálidos adquiere respetables dimensiones la "Jabotí" o en guaraní "Karrumbé", Geochelone carbonaria (Spix) con sus cincuenta y cinco centímetros y se extiende desde el norte de Sudamérica hasta Río de Janeiro en Brasil, por Paraguay y llega a Formosa, Chaco y Misiones en la Argentina ( FREIBERG, 1971).

SCHWARTZ & THOMAS (1975) listaron 11 islas del oeste de la India, en las cuales fueron introducidas poblaciones de Geochelone carbonaria y fueron encontradas, con la posibilidad de que existan poblaciones en otras cuatro.

De acuerdo con FRETEY (1977), G. carbonaria está extremadamente localizada en la Guyana francesa, aunque estas son poblaciones cerca de Kourou, Iracoubo y posiblemente Organabo. Las tortugas de otras partes de la Guyana francesa parecen ser G. denticulata . Sin embargo, el Wayapi Indio del Oyapock superior tiene un nombre vernacular para una tortuga que G. denticulata , la cual, la morfología del color, es presumiblemente G. carbonaria .

STATON & DIXON (1977) reportaron la presencia de Geochelone carbonaria para Estado de Guarico en Venezuela.

Las dos especies son terrestres, Geochelone denticulata se encuentra únicamente al oriente de la Cordillera Oriental y Geochelone carbonaria está presente en la misma región y además en la Costa Atlántica ( CASTAÑO-MORA & LUGO , 1979).

Geochelone carbonaria se ha coleccionado al Norte del Chocó, Córdoba, Sucre, Bolívar, Magdalena, Tolima, Arauca, Casanare, Meta y Vichada; en la Isla Providencia posiblemente fue introducida por el hombre; según lo anterior, la "Morrocoy" Geochelone carbonaria tiene una distribución más amplia. No se ha registrado en la Costa Pacífica ( CASTAÑO-MORA & LUGO , 1979).

Geochelone carbonaria y Geochelone denticulata son especies simpátricas en Casanare. Allí se ha coleccionado G. denticulata , en el río Chire y G. carbonaria en Paz de Ariporo y Trinidad, lugares muy cercanos. Igual sucede en Vichada, en donde hay datos de colección para las dos especies, en cercanías de Santa Rita ( CASTAÑO-MORA & LUGO , 1979).

La simpatría reportada por Medem et al (1979), en el Territorio Faunístico Tomo-Tuparro no ha sido confirmada ( CASTAÑO-MORA & LUGO , 1979).

MOSKOVITS (1981) identificó un área en el norte del Estado de Romaira en Brasil, aproximadamente 100 km más allá de la frontera con el Estado de Bolívar en Venezuela, donde Geochelone carbonaria es simpátrica con Geochelone denticulata .

En Venezuela, la especie se encuentra muy esparcida, principalmente en el área de norte que es más árida. Yo he visto algunas colecciones de G. carbonaria vivas en los corrales de haciendas en el lago de Maracaibo, incluyendo varias docenas de especímenes en una colección justamente al noreste de Maracaibo; otra colección de una docena o más cerca Machiques; y otra con aproximadamente 100 en un corral en San José, al este de Machiques, todas de las cuales informaron que fueron obtenidas localmente. Por otro lado, aunque yo sé de tales colecciones en El Guayabo, en extremo sur del Edo. De Zulia, yo fui informado que el terreno local fue también inundado por tortugas y que estas han sido traídas del norte ( PRITCHARD & TREBBAU, 1984).

Las especies son delicadas, pero ampliamente distribuidas a través del norte Edo. Falcón, notablemente en las montañas del norte. Sin embargo, son desconocidas en la península de Paraguaná. Unas pocas también han sido encontradas en las costas montañosas de Edos. Carabobo y Sucre. Las especies están ampliamente distribuidas en los llanos y están reportadas particularmente como abundantes en el Edo. Portuguesa, pero esta es también conocida desde los Edos. Guárico, Cojedes, y Barinas. En los llanos se encuentran mayormente en los cerros periféricos y los bosques de galería ( PRITCHARD & TREBBAU, 1984).

En el Edo. Bolívar las especies son conocidas desde la Isla Anacoco. Adicionalmente, la creación del Embalse de Guri en el Río Caroní requirió el 'rescate' de cientos de tortugas por el ascenso de las aguas, 183 de las cuales fueron depositas en el zoológico de Puerto Ordaz. Todas estas tortugas fueron G. carbonaria . Además el 15 de Abril de 1977 el periódico de Caracas EL Nacional describió cómo 600 tortugas fueron confiscadas a turistas que las habían colectado en el Edo. Bolívar durante Semana Santa. Aproximadamente 200 de estas tortugas fueron presentadas en una fotografía, y todas parecieron ser G. carbonaria . Ellos informaron que fueron marcadas y liberadas. Sin embargo, en otra parte de Bolívar parecieron ser áreas de simpatría con G. denticulata . Ya sea si la población de G. carbonaria de Maracaibo está aislada o no, esto no es claro. Las cordilleras de Mérida y Perijá podrían presentar barreras impasables al norte; estos rangos montañosos son bastante bajos para permitir la posibilidad de un cambio genético o continuos iguales de poblaciones de tortugas ( PRITCHARD & TREBBAU, 1984).

En Colombia, G. carbonaria se encontró en ambos lados de la cordillera Oriental. En los Llanos Orientales esta es conocida desde el Río Arauca al Río Guaviare; en los drenajes Caribeños las especies fueron encontradas en el valle del Magdalena, Honda, departamento de Cundinamarca, y el Río Sinú (Williams, 1960; Medem et al ., 1979). Estas también se encontraron en el área entre el Río Sinú y el Golfo de Urabá, pero Medem (pers. Comm.) sospecha que los cuatro especímenes que encontró en Acandí en 1954 y otros dos colectados en Unguía en 1958 (ambos localizados en el departamento del Chocó) fueron introducidos. Medem et al . (1979) mostró que las especies no se encuentran en los drenajes del Pacífico en Colombia. En áreas de sabanas mixtas y bosques en el Río Vichada y abajo del Río Guavire y en el Territorio Faunístico Tomo-Tuparro, G. carbonaria fue reportada a ser simpátrica con G. denticulata por Medem et al . (1979). Sin embargo, Castaño y Lugo (1981) declararon que estas no fueron confirmadas, aunque ellos reportaron una comunicación personal, reportando poblaciones simpátricas en los Llanos de Yarí (Caquetá) ( PRITCHARD & TREBBAU, 1984).

En Guyana, G. carbonaria está muy esparcida y aparentemente de manera tan abundantemente como G. denticulata , aunque precisa que la localidad reportada en un rango pequeño. En Surinam, G. carbonaria se encontró en un número más pequeño que G. denticulata , aunque Marinus Hoogmoed (pers. Comm.) me informó que solamente G. carbonaria fue encontrada en el área de sabana de este país, igual en el bosque G. carbonaria coexiste en baja densidad con G. denticulata ( PRITCHARD & TREBBAU, 1984).

G. carbonaria parece está asentada desde el medio hasta el alto del Río Amazonas. Esta no son reportadas en Perú o en Ecuador, y los estados del oeste de Brasil (Acre, Rondônia y Amazonas), aparte de un único espécimen (MZUSP 2275) de Nova Olinda, Amazonas. Comprensiblemente, esta localidad se refiere a un lugar de Nova Olinda en el estado de Ceará, rango del Amazonas. Sin embargo, reportadas desde el norte y este de Brasil están extendidas con especímenes desde Edos. Pará, Maranhao, Ceará, Pernambuco, Goiás, Mato Grosso, y Roraima. En el oeste de estas áreas estas son simpátricas con G. denticulata . Por ejemplo, una porción pequeña de las tortugas colectadas en las Indias en la región del Río Irirí del sur de Pará e ilustradas por Werner (1978) son G. carbonaria, pero la mayoría son claramente G. denticulata. Las especies están ampliamente distribuidas en Paraguay y también fueron encontradas en las provincias del norte de Argentina (Formosa, Chaco, y Misiones). En Bolivia estas fueron reportadas desde los departamentos de Santa Cruz, Cochabamba, y Beni, donde estas son áreas simpátricas con G. denticulata ( PRITCHARD & TREBBAU, 1984).

Esta es una especie familiar en Trinidad, pero es probablemente introducida, aunque G. denticulata es nativa (H. Boos, pers. Comm.). Browne (1978) también se refirió a "El Hicatee o Tierra Tortuga" en Jamaica, la cual en la descripción no parece haber sido la única de las posibles especies en Jamaica, Pseudemys terrapen. Grant y Sola (1934) registran que aunque las especies (incluyen do Testudo denticulata ) fueron 'endémicas' para el oeste de la India han sido conocidas desde el principio de los tiempos y han sido tomadas con vida y son silvestres en las islas Vírgenes". Sin embargo, estas conclusiones fueron refutadas por Barbour (1934). Las especies han sido comercialmente importadas a Europa sorprendentemente desde el principio de los tiempos. Una pintura en el Louvre por Franz Snyders (1579-1657), titulada "Les Marchands des Poissons" y presentando un muy buen grupo de peces del mercado europeo, incluyeron en el primer plano meticulosamente dos especímenes de G. carbonaria , una de ellas invertida y exhibiendo detalles del plastran admirablemente ( PRITCHARD & TREBBAU, 1984).

El rango de G. carbonaria ha sido visto como una resultante de dos poblaciones crecientes, una de norte y otra del sur del Amazonas, alcanzando el oeste de las dos poblaciones crecientes ampliamente separadas y al este más estrechamente separadas. Estas crecientes, sin embargo, muchas son fragmentos de poblaciones, reflejando el aislamiento natural de muchos relictos de sabana (ver Hoogmoed, 1979, una discusión de diferentes visiones de factores palaeoclimáticos, los cuales han influenciado los hábitats de sabana), y la habilidad de G. carbonaria para colonizar solamente las áreas de bosque húmedo razonablemente adyacentes a tales sabanas. Tales rangos de fragmentación brindan oportunidades para la diferenciación morfológica. Evidencia de esta existencia en G. carbonaria , aunque el fenómeno no ha sido recibido con especial atención y las subespecies no han sido todavía reconocidas. Morfológicamente las distintas poblaciones son encontradas así: (1) La población en Venezuela, sudeste de Colombia, la Guyanas, y partes adyacentes del norte de Brasil (i. e., la única descripción) está caracterizada por el tamaño relativamente grande (los adultos grandes de ambos sexos típicamente con 30-35 cm de longitud del caparazón); un color negro intenso con áreas amarillas alrededor de la areola de cada vértebra y placa costal; un plastrón predominantemente amarillo con una forma de diamante, el área oscura de la placa abdominal y un área triangular oscura hacia la parte posterior del plastrón, muchas escamas rojo brillante en las extremidades; la cabeza generalmente de un color amarillo, las escamas cefálicas dorsales usualmente tienen márgenes oscuros, y franja post-orbital horizontal tiene un color de amarillo a anaranjado; la esclerótica del ojo tiene un color de amarillo a café; y, en adultos machos, los lados del caparazón varían pero generalmente es fuertemente constrictiva o convexa (2) La población del este de Panamá, descrita por Legler (1960), es similar a la anterior, presentaron marcas del plastral idénticas, pero diferentes en que el color del grupo del caparazón es más café que negro (3) Los pocos especímenes que yo he visto en el Edo. Falcón, Venezuela (de los cerros en el lado norte de la Sierra) tiene varias peculiaridades incluyendo un plastrón completamente sin marcas; un liso, desteñido caparazón con una marca alargada areolar clara y un extensivo oscurecimiento amarillo en las áreas normalmente oscuras, un margen igual en el lóbulo frontal del plastrón, en contraste con el bilobulado, el espatulado o región gular denticulada típica de otras poblaciones. Sin embargo, yo he visto el plastrón inmaculado ocasionamente en otras áreas (e. g., Guyana), así como en especímenes xánticos del Edo. Zulia, Venezuela (4) Poblaciones isleñas (principalmente en la Antillas menores), son introducidas del norte de Sudamérica y no tienen diferencias significativas. La única isla a la cual yo he tenido acceso a grandes número de individuos es Barbuda. La población no incluye grandes individuos (i. e., estas tienen aproximadamente 30 cm de longitud de caparazón), pero esto refleja probablemente la intensa presión de predación humana (5) Los especímenes argentinos de G. carbonaria son ilustrados por Freiberg (1981). Las tortugas de Argentina y partes adyacentes de Paraguay presentan muchas características distintivas. Estas incluyen tamaños muy pequeños (especímenes con 20-22 cm de longitud del caparazón de adulto, viejo, y yo no he visto ninguno más grande de este tamaño); marcas en la cabeza rojo brillante, el color es identificador para un número variable de escamas en las extremidades; la esclerótica del ojo es anaranjado oscuro; débil constricción del caparazón en adultos machos; y un patrón de plastral con una placa areolar clara y márgenes, el último penetrado por bloques irregulares de pigmentos oscuros. Por otro lado, el plastrón es negro. La forma de la cabeza es inusual ya que el área nasal es distintivamente bulbosa. Esto también es una tendencia hacia la incorporación de bloques irregulares de pigmentación clara a lo largo de la cicatriz costo-marginal, aunque esto no es presentado por todos los individuos. Aunque la distribución y número de las escamas rojas en las extremidades es bien variada, una escama distintiva, como un gancho hacia el borde ventral de la superficie anterior está presente en la región angular que constantemente es roja. En esta población las escamas de las extremidades son ásperas y más imbricadas que las típicas de las poblaciones del norte (6) G. carbonaria es abundante en partes de Bolivia. Aunque solamente unos pocos especímenes de museo de este país están disponibles (e. g., AMNH 97162, 97165), yo he tenido la oportunidad de examinar una serie de más de 100 que han sido comercialmente importados de Miami, Florida, USA. En tamaño y pigmentación dorsal estas tortugas fueron similares a la de poblaciones del norte (Categoría 1), pero diferentes en que los lados del caparazón fueron ligeramente convexos en los machos grandes. Esta constricción puede ser cuantificada por la fórmula i = 0,195(L - 24), en adultos cercanos y en adultos machos bolivianos (n = 40), donde i es la constricción en cm (expresada como la diferencia entre el ancho medio y máximo del caparazón) y L la longitud del caparazón en cm. En contraste, la constricción para poblaciones venezolanas (n = 30) es expresada por la fórmula i = 0,255(L - 20,3). Los especímenes bolivianos también se diferencian de unos del norte en que tienen un mayor grado de pigmentación negra en el plastral. La extensión de esta es variable (Ver Plancha 39E-F, y el animal de la izquierda en G), pero generalmente alrededor de áreas pequeñas solamente la areola no tiene pigmentación. La cabeza de especímenes bolivianos es usualmente amarilla pero especímenes con cabezas rojas algunas veces han sido vistos (7) Las poblaciones de G. carbonaria en el este de Brasil no han sido completamente caracterizadas. Sin embargo, inusualmente, especímenes grandes (más de 40 cm) aparentemente se encuentran desde el Edo. Ceará hasta Edo. Mato Grosso, y pueden estar típicamente poblaciones del este brasileño generalmente. G. carbonaria brasileña puede tener marcas en la cabeza rojas o amarillas, y tiene un patrón de plastral que incluye áreas areolares claras y rayas irregulares amarillas en diferentes áreas no areolares negras. Como con las tortugas argentinas y paraguayas, estas tienen áreas claras a lo largo de la cicatriz costo-marginal ( PRITCHARD & TREBBAU, 1984).

Generalmente alrededor del perímetro de la ribera del río Amazonas, desde Panamá y Colombia a Paraguay y Brasil; además de muchas islas en el oeste de la India ( CRUMLY, 1998).

Hábitat

RUTHVEN (1922) anotó que G. carbonaria aparentemente prefiere bosques secos y probablemente se encontró en este hábitat por todas partes en el oeste, sur y lado este del rango.

En el oeste de Colombia y en el este de Panamá, G. carbonaria se encuentra en los hábitats forestales donde G. denticulata es ausente ( LEGLER, 1963).

Las dos especies son terrestres; Geochelone denticulata se encuentra en la selva tropical húmeda y regiones de pie de monte. Por su parte, Geochelone carbonaria prefiere las sabanas, montes de galería, pequeños bosques y moriches, (agrupaciones de Mauritia sp.) ( CASTAÑO-MORA & LUGO , 1979).

En general, Geochelone carbonaria representa una especie más adaptada a vivir en regiones en donde hay una prolongada estación seca, en contraste con Geochelone denticulata , que vive exclusivamente en sitios húmedos ( CASTAÑO-MORA & LUGO , 1979).

 
HISTORIA NATURAL.-

Hábitos alimentarios

FIASSON (1945) mencionó que los frutos silvestres forman parte de la dieta de Geochelone carbonaria en Venezuela.

MEDEM (1962) reportó que Geochelone carbionaria subsiste principalmente de material vegetal, pero que los adultos son también parcialmente carroñeros.

FREIBERG (1971) reportó que G. carbonaria podría esperar pacientemente bajo un árbol los frutos maduros, y podría consumir los frutos caídos. Reportó que esta especie fue encontrada en "Taperaba" ( Spondia lutea ) y "Genipapo" ( Genipa americana ).

NOGUEIRA-NETO (1973), recopiló información y presentó detalles sobre alimentación en libertad y en cautividad de Geochelone carbonaria .

FRETEY (1977) reportó que la dieta estaba compuesta principalmente de vegetación y quizá invertebrados. Encontró que Geochelone carbonaria es más selectiva que G. denticulata en cautiverio, rehúsa más alimentos que la última.

Los "Morrocos" hambreados caminan bastante, olfatean el suelo y empujan las cercas que separan sus corrales de los otros. Los alimentos preferidos son las plantas pequeñas, especialmente los retoños, frutas maduras, flores de colores vistosos (rojas, amarillas, etc.), hortalizas, hojas verdes, carne y pescado frescos o descompuestos, sobras de comida, excrementos propios o de otros animales; apetecen menos las frutas verdes, los cítricos, tubérculos y plantas acuáticas; G. carbonaria come alimentos concentrados para aves o ratas, con mayor agrado que G. denticulata ( CASTAÑO-MORA & LUGO , 1979).

Para hallar la comida se guía por el olfato y la vista, dependiendo de su localización respecto al alimento; si este queda fuera de su campo visual, levantan la cabeza y después de unos segundos caminan en su dirección; si el alimento es poco conocido, lo olfatean con movimientos breves de cabeza, horizontales y verticales; muchas veces prescinden de este reconocimiento olfatorio si hay otros individuos comiendo. Geochelone denticulata aparentemente se guía de preferencia con la vista para reconocer el alimento, muerde los objetos de colores vivos, así no sean comestibles, lo que no sucede con Geochelone carbonaria . Los "Morrocos amarillos" aprenden con mayor rapidez a reconocer las personas como proveedoras de alimentos o como alimento en sí mismas y se acercan tratando de morder; buscan con preferencia los brazos, piernas y pies desnudos. Geochelone carbonaria muy excepcionalmente hace esto. Para las dos especies hay muy pocos registros de peleas mientras comen, aunque generalmente se agrupan para comer ( CASTAÑO-MORA & LUGO , 1979).

MOSKOVITS (1981) identificó varias especies de plantas preferidas por Geochelone carbonaria en un área de bosque húmedo natural en el Edo. Roraima, Brasil. Estas incluyeron Duquetia surinamensis (Annonaceae), Annona sp. (Annonaceae), Spondia lutea (Anacardiaceae), Genipa americana (Rubiaceae), y Bagassa guianenesis (Moraceae).

A pesar de la abundancia de Geochelone carbonaria , es muy poca la información de la dieta natural que ha sido publicada. Estas "Tortugas" comen hojas maduras de especies de una altura de 1-3 cm, hierbas, todos los tipos de hongos (muchos de los cuales pasan intactos a través del tracto digestivo), suelo y cualquier comida animal que ellas puedan obtener, uno u otro organismo vivo (e. g. termitas) o carroña (e. g., lagartijas y aves). Ellas toman mucho de su tiempo en "parches de alimentación" (clareo de grandes áreas por árboles caídos, o parches de Heliconia cortando hierba en las regiones bajas), los cuales cruzan completamente. Las rutas viajando entre los parches de alimentación son casi rectas y son atravesadas sin vacilar ( PRITCHARD & TREBBAU , 1984).

Reproducción

SNEDIGAR & ROKOSKY (1950) reportaron que unos sonidos como de cacareo eran producidos durante el cortejo en Geochelone carbonaria .

AUFFENBERG (1965) describió algunos aspectos relacionados con la conducta sexual de Geochelone carbonaria incluyendo el cortejo.

MEDEM (1962) reportó que la estación de nidada para Geochelone carbonaria en Colombia se extiende aproximadamente desde Julio a Septiembre.

LEGLER (1963) concluyó que para Geochelone carbonaria de 8-13 huevos son puestos en un período.
No deja de preocuparse por la protección de la prole cuando trata de disimular entre la hojarasca del suelo, llegado el momento de la reproducción, una docena de huevos blancos, de seis centímetros, de cáscara áspera, que incuba el calor ambiental. Los pequeñuelos, amarillentos, de caparazón aún blanda, se libran de su encierro con desesperante lentitud ( FREIBERG , 1971).

NOGUEIRA-NETO (1973) recopiló información, sobre postura e incubación de Geochelone carbonaria .

Según MEDEM, ET AL . (1979), la duración promedio de la incubación es de 150 días para huevos de Geochelone carbonaria . Además, rescató el hecho que Medem (1962b) reportó primero un resumen de la actividad de crianza en un grupo de G. carbonaria en cautiverio en el Instituto Roberto Franco en Villavicencio. Durante la década 1968-78, siete hembras G. carbonaria produjo un total de 231 huevos. El tamaño de la puesta fluctuó entre dos a siete huevos. La nidación tubo lugar entre Agosto y Enero, con la mayor actividad en Septiembre, Octubre, y Noviembre. Reportaron a partir de una serie de 154 crías examinadas, las siguientes dimensiones del caparazón: longitud caparazón 3,7-5,5 cm (promedio 4,6 cm); ancho caparazón 3,1-5,0 cm (promedio 4,0 cm) longitud máxima del plastrón 3,2-4,9 cm (promedio 4,0 cm); longitud media del plastrón 2,9-4,7 cm (promedio 3,8 cm); profundidad del caparazón 2,5-3,0 cm (promedio 2,8 cm). El peso de los juveniles fue 17,5-40,7 g (promedio 29,4 g).

Geochelone carbonaria entra en celo en marzo, antes de empezar la época lluviosa (Abril), sin embargo, los ejemplares mantenidos en cautividad entraron en celo más pronto, aparentemente por un efecto de domesticación. Los machos de Geochelone carbonaria , empiezan a seguir a las hembras por poco tiempo y desisten con facilidad, esto dura alrededor de un mes, luego el nivel de excitación parece aumentar rápidamente y en algunos días de Abril, se ven casi todos cortejando, incluyendo los juveniles de 5 o 6 años, esto último concuerda con lo descrito por Medem et al . (1979); los meses de mayor actividad son Mayo y Junio, en Julio disminuye la proporción de montas por mes, hasta terminarse la temporada al llegar la época seca, (Noviembre), en Diciembre no se observó ninguna monta ( CASTAÑO-MORA & LUGO , 1979).

Las diferencias en el comportamiento sexual de los machos están basadas principalmente en la dirección que imprime en sus movimientos de cabeza, la vocalización, el ángulo de monta y en la localización de la cloaca de la hembra ( CASTAÑO-MORA & LUGO, 1979).

Aparentemente, Geochelone carbonaria utiliza de preferencia el olfato para determinar el alimento y la vista para localizar la pareja, además monta con facilidad a hembras de la otra especie; en Geochelone denticulata sucede lo contrario. En las dos especies el comportamiento de la hembra en la temporada de celo es pasivo o de rechazo. Para la anidación Geochelone carbonaria emplea la excavación, Geochelone denticulata utiliza esta forma, pero con menor frecuencia que las otras dos formas que presenta. Las dos especies tienen más o menos la misma época de postura, y la misma forma de los nidos, pero en cuanto a la forma, tamaño y estructura de los huevos presentan algunas diferencias. Se observó en las dos especies aumentó del número de posturas por hembra y de la temporada de postura, posiblemente debido al efecto de cautividad. Los lazos sociales de las dos especies son muy débiles, y las señales de comunicación entre ellas, a excepción de la época de celo, son inexistentes. Muy pocos son los contactos conespecíficos que se presentan y estos son debidos al azar. Hay una jerarquía que se establece con base a los encuentros agresivos, y que son más frecuentes entre los machos que entre las hembras. Geochelone denticulata mostró ser muy territorial. En relación con el desarrollo y nacimiento de las crías, se observa que el porcentaje de huevos eclosionados y de crías que sobreviven, es mucho más bajo para Geochelone denticulata que para Geochelone carbonaria ( CASTAÑO-MORA & LUGO , 1979).

MOSKOVITS (1981) reportó que el cortejo de Geochelone carbonaria es fuertemente sincronizado con el inicio de la estación lluviosa (mediados de Abril) en la parte central del Edo. Roraima, Brasil.

Según Pritchard, Ernst & Barbour el ritual de cortejo de las "Tortugas de patas rojas" incluye algunos movimientos de la cabeza muy distintivos por parte de los machos. Ellos pasan de lado a lado con otra tortuga y moviendo su cabeza repentinamente en uno de los lados, entonces retornando a la mitad, con una serie de movimientos de sacudida. (No con la parte frontal de su rostro, la "Tortuga de desierto" menea la cabeza como muchas de sus familiares). Si la segunda "Tortuga" es macho, él responderá con movimientos similares, y algunos empujones y empellones característicos pueden seguir. Si, sin embargo, la segunda "Tortuga" es una hembra, ella no moverá su cabeza en respuesta. El macho se moverá alrededor para olfatear en su cola, para confirmar lo que él sospecha, antes del cortejo. Los experimentos muestran que el orden para el proceso de cortejo, no solamente hace los movimientos de la cabeza sino que los hace tener precisión, también la coloración de la cabeza los hace estar en lo correcto. Una cabeza artificial sin el color que marca los patrones de la especie, no produjo una respuesta apropiada de uno u otro macho o hembra. Tal vez la idea más inusual acerca del comportamiento de crianza es que el macho hace un sonido de cloqueo durante el cortejo. Los sonidos de cloqueo asombrosamente como una gallina; sin embargo, ellas suben y caen en un lanzamiento según los patrones de puesta ( LEVEINE & SCHAFER, 1992).

En las tortugas silvestres ponen grupos de 5 a 15 huevos entre Julio y Septiembre. Ellas son generalmente enterrados en un nido en el grupo con el estilo de las tortugas. Sin embargo, Pritchard reportó que en in sitio de Panamá se observó la puesta de huevos en la hojarasca del piso del bosque. Los huevos son oblongos (aproximadamente de 2 pulgadas X 1,5 pulgadas) y tienen una cáscara frágil. Las crías son redondas y aplanadas, y tienen aproximadamente 1,5 pulgadas de diámetro. Ellas no tienen ninguna de las proyecciones dentales en el borde de las conchas de las "Tortugas de pies amarillos". Pritchard tiene "Tortugas patas rojas" en cautiverio que presentaron una intensa actividad de cortejo durante todos los meses de invierno. Dos grupos de 4 huevos fueron puestos en cada verano durante dos años consecutivos. Un huevo de uno de estos grupos eclosionó después de 120 días de incubación con una temperatura de aproximadamente 80ºF ( LEVEINE & SCHAFER, 1992).

Uso del hábitat

Geochelone carbonaria se encuentra en hábitats alterados en Panamá, como cultivos. Muchos de estos especímenes fueron obtenidos en la estrecha planicie de la costa en la región de San Blas, donde ha tenido un extensivo clareo para el crecimiento de palmas, "Mango", "Cacao", y otros cosechas. Tales cultivos aportan un buen dosel y poca vegetación de sotobosque ( LEGLER , 1963).

En los matorrales donde habita Geochelone carbonaria encuentra protección y espera pacientemente bajo plantas de frutos maduros que caigan al cumplir su ciclo para poder degustarlos pues es particularmente goloso del "Taperebá" ( Spondias lutea ) y del "Genipapo" ( Genipa americana ) si bien no desdeña florecillas silvestres para variar (Freiberg, 1971).

Geochelone carbonaria es usualmente encontrada en campos abiertos en la Guyana francesa; los cazadores locales declararon que esta no fue rara en el piedemonte alrededor la población de Kourou ( FRETEY, 1977)

Son especies esencialmente diurnas, la mayor actividad es desplegada por los machos adultos en la época de celo y por las hembras en la época de postura. Geochelone carbonaria presenta diferencias interespecíficas en el comportamiento vegetativo, especialmente en la hora de entrar en actividad, baño, toma de agua, asoleado y temperatura cloacal ( CASTAÑO-MORA & LUGO , 1979).

MOSKOVITS (1981) estudió "Tortugas" en el área del noreste de Brasil (Ilha Maracá, Edo. Roraima), aproximadamente a 100 km del límite con Venezuela. Esta área, la cual es un gran bosque húmedo, incluye pequeñas islas de sabanas, y el hábitat es todo abierto a pastizales naturales del oeste, donde solamente hay remanentes de bosques de galería. Un mosaico de hábitats es presentado en el suelo arenoso, incluyendo intersecciones boscosas las cuales están entremezcladas con pantanos, palma Mauritia , estaciones de pastos encharcados, densas bromelias, Heliconia y vegetación de borde. Esta es una estación de inclemente sequía desde Octubre hasta Marzo. En esta área, G. carbonaria es más numerosa que G. denticulata por más de tres a una. Además, Moskovits consideró que G. carbonaria consistentemente logra un tamaño máximo mayor en esta localidad que en otra parte y la G. denticulata el menor tamaño. La última también se muestra dura, muchas veces infestada de garrapatas, mientras que G. carbonaria usualmente está libre de garrapatas. Las razones para estas diferencias no son claras, puesto que las especies no solamente son simpátricas, sino también 'sintópicas'; los individuos de las dos especies algunas veces han sido encontrados solamente apartadas a un metro. Los estudios de marcaje y recaptura en el sitio llevados a cabo por Moskivits sugirieron que la población total de tortugas en los 9 km 2 del área de estudio incluyeron una estimación de 700 G. carbonaria y 193 G. denticulata . La comida y los sitios de descanso parecieron ser super-abundantes, y la competencia interespecífica no fue directamente detectada. Moskovits encontró que aunque las tortugas fueran usualmente solitarias, grupos interspecíficos de una a cuatro fueron encontradas alrededor de árboles frutales, en las áreas de descaso, o en grupos de crianza. Ella hipotetizó que la competencia interespecífica puede involucrar a juveniles y a individuos muy jóvenes, los cuales son vulnerables a la predación y los cuales tienen posiblemente una dieta más especializada que la de los adultos. Sin embargo, esta no es una hipótesis obvia la cual cuenta con la gran abundancia de G. carbonaria en esta área, y los patrones observados de las especies abundantes son particularmente enigmáticos puesto que el hábitat es del tipo generalmente considerado característico de G. denticulata . Dado que G. carbonaria puede tolerar los bosques húmedos en simpatría con G. denticulata , en un mínimo de áreas razonablemente adyacentes de campo abierto, la ausencia de G. denticulata de la sabana y otros hábitats no forestales puede ser una razón de la especialización fisiológica o ecológica más que de competencia.

Geochelone carbonaria son típicas de ecosistemas de sabana o pastizales. Esto puede ser esencialmente verdad, especialmente en el contexto de contraste de los hábitats de G. carbonaria y G. denticulata . Esto podría probablemente estar más precisado al informe en el que Geochelone carbonaria típicamente se encuentra en áreas forestales adyacentes a pastizales secos o en su mayoría sabanas. Los llanos abiertos de Venezuela, por ejemplo, presentan ambientes rigurosos, con ciclos anuales de inundaciones y extrema desecación, que las tortugas muchas veces hacen que frecuenten los bosques de galería a lo largo de los cursos de agua y los bosques de los cerros que rodean el área de los llanos. En la Guyanas, sin embargo, las extensiones de sabanas son mas limitadas, y así gozan algunas de una moderadas influencias climatológicas de los bosques adyacentes y G. carbonaria habita tales áreas. Estas también son encontradas en bosques húmedos de Surinam (M. Hoogmoed, pers. comm.) y aparentemente en el sur del Edo. Pará, Brasil, en las cuales las situaciones de estas son considerablemente mejores para G. denticulata ( PRITCHARD & TREBBAU, 1984).

El radio-rastreo de las tortugas de Maracá ha demostrado que algunos individuos de G. carbonaria vistos tienen rangos de casas muy definidos, y otras parecen vagar (Moskovits, 1981). Vagar puede ser muy típico de las tortugas más jóvenes. Los juveniles y unos pocos adultos parecen estar activos todo el día, mientras el resto de adultos descansan largos períodos (usualmente 3-6 días) y ellos viajan largas distancias en una pocas horas. Un macho de G. carbonaria fue observado reposando durante 9 días consecutivos, durante el cual estos ponían fin a una intensa actividad de caminatas ( PRITCHARD & TREBBAU, 1984).

Por otro lado algunos individuos silvestres de las patas rojas están con las "Tortugas de patas amarillas" ( Geochelone denticulata ). Ambas especies se encuentran en los bosques tropicales, en Surinam, donde la vegetación es abierta (pastizales) (Creado por el hombre como un resultado de "talas y quemas" y métodos agrícolas). Pritchard mencionó que solamente la "Tortuga de patas rojas" parece tener riesgo fuera de los bosques dentro de los pastizales. La "Tortuga de patas amarillas" permanece exclusivamente en el bosque. David conserva ambas especies en su casa, aquí en el sur de California. El siente que las "Tortugas de patas rojas" son ruidosas y difíciles, pero menos agresivas que las grandes "Tortugas de patas amarillas" ( LEVEINE & SCHAFER , 1992).

Geochelone carbonaria y Geochelone denticulata ocurren simpátricamente en la Amazonía brasileña. En este trabajo estimé la abundancia de ambas especies en la cuenca del río Uatuma (Estado de Brasil), en áreas que fueron inundadas después de la construcción de la presa hidroeléctrica de Balbina. Se encontró que Geochelone denticulata es más abundante que Geochelone carbonaria . Se obtuvieron datos de reproducción de seis hembras de Geochelone denticulata en diferentes periodos durante 1987. Se observó variabilidad en los caracteres taxonómicos observados ( MOREIRA, 1993).

 

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Textos em castelhano coligidos em:
http://www.cab.int.co/cab/biocab/biofauna/especie/geochelonecarbonaria/
 
Ver também
"A Tartaruga Carbonária", por Miss Pimb, em:
http://triplov.com/pimb/geochelone_carbonaria/index.htm
 
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