Cualquier teoría sobre la evolución de las especies terrestres tiene que demostrar dos principios básicos: a) la aparición de la flora y fauna actuales por la transformación de antepasados extintos; b) la existencia de un mecanismo reproductor acorde con el argumento transformista. Darwin publicó en 1859 la primera edición de On the origin of species pero hasta 1868 no expuso un modelo hereditario complementario a su teoría de la evolución, aunque la idea se remonta a comienzos de la década de los años cuarenta (1). Lo denominó pangenesis theory y constituye el capítulo final del libro The Variation of Plants and Animals under Domestication (2), cuya primera edición, 1500 ejemplares, se vendió en una semana (3). Explicar cómo se producen y se transmiten las variaciones a la progenie en el curso de la especiación fue el reto planteado por El origen de las especies, pero Darwin postergó la resolución del problema convirtiéndolo en un argumento contrario a su ideología. Por ejemplo, para un darwinista como Wallace la carencia de una modelo hereditario complemento a la teoría de la evolución había sido una dificultad inquietante que la pangénesis resolvía (4).

Darwin eligió la teoría celular como referente científico de su propuesta, y vertebró la pangénesis entorno a dos fenómenos citológicos: 1) la división celular; 2) la producción de partículas celulares, gémulas, que circulan libremente por el organismo y tienen capacidad individual para regenerar la célula de procedencia (5). Relacionando ambos procesos propone un mecanismo fisiológico común a todos los seres vivos y activo en cualquier fenómeno hereditario: en su fase de división las células producen gémulas que son liberadas al sistema, el conjunto representa físicamente el organigrama anatómico individual permaneciendo inactiva su capacidad generatriz si no ocurre algún proceso multiplicativo. Entonces, cada unidad desarrolla una célula semejante a la progenitora, punto de partida para la morfogénesis de nuevos organismos en los procesos reproductivos, o para reconstruir la porción anatómica lesionada si es un episodio regenerativo. Durante la regeneración sólo se activan aquellas gémulas procedentes de la región mutilada, utilizando como patrón de agregación el remanente histológico. Para la reproducción hay un almacenamiento previo de las gémulas en las zonas y órganos reproductores donde se agregan por afinidad mutua (6). Yemas y gametos son simples contenedores de materia a partir de la cual se genera el nuevo individuo (7). La fecundación provoca en la reproducción sexual la unión de los gametos mezclándose ambos grupos de gémulas. El agregado resultante combina los caracteres pertenecientes a los progenitores, estableciéndose las nuevas coordenadas anatómicas que regularán la embriogénesis (8). Las gémulas pueden permanecer latentes durante sucesivas generaciones transmitiéndose a la descendencia mediante la reproducción. Su reactivación fortuita provoca la reaparición de caracteres ancestrales en la serie genealógica (9). Con este esquema conceptual se establecen dos niveles hereditarios complementarios al separar la manifestación tipológica de un caracter y su transmisión individual (10), en correspondencia con los futuros conceptos de fenotipo y genotipo.

Al elaborar su pangenesis theory Darwin siguió la pauta del materialismo biológico (11) impulsada por la teoría celular. Las gémulas son mínimas porciones de contenido celular (12) y se comportan como entidades biológicas independientes que tienen su propia función nutricional y se multiplican por división (13). Representan la mínima porción de materia orgánica con capacidad vital. También tuvo presente el lema Omnis cellula e cellula (14) acuñado por Rudolf Virchow como símbolo de la continuidad de la materia viva a través de la división celular (15). Continuidad que la pangénesis reproduce a escala macroscópica pues las gémulas unen físicamente a los padres con sus hijos. El fenómeno de la herencia es la consecuencia de un mecanismo fisiológico dinámico, estable y cerrado, por el cual los progenitores donan a los hijos su propia sustancia física. La materia se utiliza como modelo para fotografiar (16) la morfología de los padres activando las unidades (gémulas) que componen el patrón parental (17). En consecuencia, la variabilidad tiene un origen externo, proviene de la interacción del individuo con el hábitat. Los cambios en las condiciones de vida repercuten a dos niveles morfológicos: a) influyen sobre los órganos reproductores causando una defectuosa agregación gemular que altera el esquema anatómico embrionario formándose nuevos caracteres; b) actúan sobre el individuo adulto modificando su anatomía. Las células de los órganos afectados emitirán gémulas correspondientes a su nueva estructura por medio de las cuales las modificaciones se incorporan al bagaje hereditario del organismo (18). Un efecto similar tendría el uso y desuso de un determinado órgano, causando su desarrollo o atrofia (19). Y no olvida Darwin el factor de variabilidad intrínseco a todo ser vivo por las gémulas en estado latente que porta (20). El fenómeno justifica la reaparición de caracteres ancestrales pero contraviene el principio de la selección natural, admisible si vinculamos el retorno de esta pretérita morfología a la recuperación de las condiciones de vida precedentes.

La idea darwinista de materializar la herencia de caracteres empleando partículas físicas, en su caso de procedencia celular, era una hipótesis recurrente vinculada al pensamiento transformista. Como admite Darwin, a instancia de Thomas Huxley (21), una década antes conocidos naturalistas como el conde de Buffon y Charles Bonnet realizaron propuestas semejantes. Contemporáneamente Herbert Spencer surcó el mismo océano de partículas y Darwin era consciente del hecho (22).

(1) Cf. la carta dirigida por Darwin a Lyell en agosto de 1867, donde afirma que la pangénesis tenía una antigüedad de 26 ó 27 años; rep. en Darwin, F. (ed.) (1958), p. 281. Sobre este asunto es relevante que en 1860 Darwin iniciase la elaboración de The Variation of Plants and Animals under Domestication y cuatro años después escribía a J. Hooker notificándole que había comenzado a repasar el manuscrito del libro. En 1865 enviaba a T. H. Huxley un manuscrito sobre la pangénesis. Cf . Ibidem , pp. 280-281; Huxley, L. (1903) Life and letters of Thomas Henry Huxley, Londres, v. I, p. 387. También Olby, R.C. (1963), <<Charles Darwin's Manuscript of Pangenesis>>, The British Journal for the History of Science, vol. 1, pp. 251-263; que reproduce el manuscrito.

(2) Para este artículo hemos utilizado la traducción francesa incluida en Lenay, Ch. (ed.) (1990), La découverte des lois de l'hérédité.Une anthologie , Inglaterra, Presses Pocket, pp. 105-161; en adelante Darwin (1990).

(3) Carta de Ch. Darwin a J.D. Hooker, 10 de febrero de 1868; rep. en Darwin, F. (ed.) (1958), p.282.

(4) Darwin, F. (ed.) (1958), p. 282.

(5) Darwin (1990), p. 125.

(6) Ibidem, pp. 125, 128.

(7) Ibidem, pp. 106, 125, 129.

(8) Ibidem, pp. 132, 136-7. En el caso de la reproducción sexual Darwin plantea la posibilidad de una agregación especial, en pequeña cantidad, de las gémulas. Ambos gametos, o sólo el femenino, incluirían gémulas exclusivas provinientes de células primordiales que regulan el desarrollo. Cf . pp. 129, 144.

(9) Ibidem, pp. 124, 156-7.

(10) Ibidem, p.123.

(11) Cf. la carta de Darwin a J. Hooker, febrero de 1868. Rep. en Darwin, F. (1958), p. 282.

(12) Darwin (1990), p. 128.

(13) Ibidem, pp. 125, 129, 154, 158.

(14) Darwin (1990), p. 120.

(15) Virchow Rudolf (1858), Die Cellularpathologie in ihrer Begründung auf physiologischer und pathologischer Gewebelehre, Berlín.

(16) Darwin, F. (ed.) (1958), p. 281.

(17) Darwin (1990), p. 106.

!8) Ibidem, pp. 122, 128, 135, 143, 149.

(19) Ibidem, pp.150, 153.

(20) Ibidem, pp. 124, 151-2

(21) Ibidem, p.126-7. Particularmente próximo al esquema darwinista es el modelo de moléculas orgánicas propuesto por Buffon; cf . Galera, A. (1994), <<Reflexiones sobre el modelo sistemático, el concepto de especie y el mecanismo de la reproducción en el siglo XVIII>>, Nouveau monde et renouveau de l'histoire naturelle , París, vol. III, 97-130, pp. 126-130.

(22) No olvida Darwin las aportaciones que sobre el tema realizó Richard Owen, Parthenogenesis, 1819; y particularmente Herbert Spencer, Principles of Biology , Londres, 2vols., 1864-7.