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No nosso país o Jurássico define-se claramente por um ciclo sedimentar determinado por uma grande transgressão, enquadrada por duas regressões, a do final do Triásico e a que decorreu durante o final deste sistema e o início do Cretácico.
No Jurássico Inferior ou Liásico, inicia-se a grande transgressão Liásica (Hetangiano, 206 M.a., B.P.) que vai prosseguir durante o Sinemuriano (e no resto do Jurássico Inferior) e que viria a atingir o seu máximo no Jurássico Médio. Durante este período o mar avançou para o interior do país cobrindo extensas áreas em que até então dominara o regime continental e lagunar. Formou-se um grande golfo, alargado para Norte, até ao Vouga. Ao mesmo tempo, o mar cobriu a orla meridional do Algarve. Nos últimos tempos do Caloviano (final do Jurássico Médio, 159-152.M.a., B.P.) houve um movimento de regressão que levou à emersão de grande parte do território ocupado pelos mares do Jurássico Inferior e Médio. No Jurássico Superior o mar avançou de novo sobre a orla litoral mas sem atingir os limites alcançados pela grande transgressão do Liásico.
As formações Jurássicas portuguesas distribuem-se por três regiões. A mais importante, a Norte do Tejo, compreende os afloramentos da Estremadura e da Beira Litoral que formam uma grande faixa, mais ou menos contínua, de terrenos margo-calcários, de fácies marinha. Na região Sul formam uma banda mais estreita, paralela à costa algarvia. Entre estas duas regiões, situam-se os pequenos afloramentos da Serra da Arrábida e de Santiago do Cacém.
Projecção rectilínea dos continentes no fim do Jurássico (140 M.a. B.P.)
Jurássico Inferior (Liásico)
Da base do Jurássico (Liásico, 206-180 M.a., B.P.) são conhecidos em Portugal restos de Ictiossauros, Crocodilianos e Dinossauros.
Nestes tempos, um vasto golfo, aberto para Sudoeste, estender-se-ia sobre as regiões de Torres Vedras, Sintra e Lisboa, com uma zona recifal passando pelo Vimeiro, Serra d'El Rei, Rio Maior, Ota, Alenquer e Vila Franca de Xira, ligando-se a sul do Tejo, à Arrábida. Um segundo golfo marinho cobriria as regiões das Caldas da Rainha, S. Martinho do Porto, Leiria e Figueira da Foz (Lapparent & Zbyszewski 1957).
Ictiossauros
Vestígios da presença de Ictiossauros são referidos de numerosos locais da actual orla costeira de Portugal para Norte do rio Tejo, até Coimbra (Sauvage 1897198; Zbyszewski & Almeida 1952; Veiga-Ferreira 1958).
Os Ictiossauros eram Répteis bem adaptados à vida aquática que durante o Mesozóico, do Triásico ao Cretácico, teriam ocupado um nicho ecológico mais tarde reservado a alguns Cetáceos, nomeadamente aos golfinhos, com quem aliás manifestavam notáveis convergências morfológicas. Tinham o corpo fusiforme e as extremidades dos membros, devido a um fenómeno de hiperfalangia, estavam transformadas em "barbatanas" próprias para a natação. As suas caudas eram heterocercas com o lobo inferior prolongado. Deviam levar uma vida exclusivamente pelágica sem qualquer contacto com o meio terrestre. Alimentar-se-iam de Cefalópodes, Peixes e, ocasionalmente, ao que parece, de Pterossauros. Eram vivíparos. Foram encontrados embriões no interior de alguns exemplares fossilizados.
Nesta época viveriam na área actualmente correspondente ao nosso país, pelo menos duas espécies distintas de Ictiossauros - Ichthyosaurus (=Temnodontosaurus) intermedius Conybeare (fig.9) e Stenopterygius aff. uniter v. Huene (fig.10) (Veiga-Ferreira 1958). A primeira é conhecida de vários depósitos Liásicos marinhos: S. Pedro de Muel (Toarciano Inferior), Alvaiázere, Casal de Cambra e Praia da Nossa Senhora da Vitória (Sinemuriano); a segunda, de Alhadas, Pentalheira, Praia de Nossa Senhora da Vitória e Tomar (Aaleniano). Restos atribuídos a Ichthyosaurus (=Temnodontosaurus) sp., são igualmente referidos como provenientes de Cádima, Murtede, Cantanhede e Figueira da Foz e a Stenopterygius sp., de Condeixa e Tomar.
Várias peças ósseas de Ictiossauros encontram-se depositadas no Museu do Instituto Superior Técnico Mineiro e no Museu Minerológico e Geológico da Faculdade de Ciências de Lisboa (Zbyszewski & Almeida 1952; Veiga-Ferreira 1958).
É de assinalar contudo que o enquadramento taxonómico destas formas necessita de ser revisto. O género originalmente descrito como Ichthyosaurus Conybeare, 1822, com base num único dente que aliás posteriormente se perdeu, foi mais tarde redescrito por McGowan, já com base num esqueleto completo recolhido na mesma região, com a designação de Temnodontosaurus (=réptil com dentes cortantes) (Norman 1985).
Ictiossauros indeterminados são também referidos do Jurássico Superior das Astúrias (Sanz et a11990; Quesada et aI1998).
Crocodilianos
No Liásico de Tomar (Toarciano final/base do Aaleniano, 180 M.a., B.P.) foi descoberto um crocodilo Mesossuquiano, Teleosauridae, Mystriosaurus bollensis (Jaeger 1928) (fig.11) inicialmente identificado como Pelogosaurus tomarensis (Veiga-Ferreira 1959; Antunes 1967).
Trata-se de um crocodilo marinho, com o corpo protegido por forte couraça, de focinho muito alongado (Iongirrostro), perfeitamente adaptado à vida aquática. É de assinalar que de uma maneira geral a ocupação do nicho marinho por parte dos crocodilianos está em geral associada a um aumento do seu comprimento corporal e ao alongamento do focinho. Estes crocodilos viveriam perto do litoral continental alimentando-se principalmente de Cefalópodes e de Peixes. Presume-se que dadas as suas muito limitadas capacidades de locomoção terrestre, raramente viriam a terra, salvo talvez para fazerem as posturas.
M. bollensis é conhecido de jazidas um pouco mais antigas (Toarciano) da Alemanha e Inglaterra. Estes Teleosauridae do Liásico deveriam descender de formas não-marinhas que se teriam adaptado a este meio aproveitando as condições de extensiva expansão aquática criadas pelas transgressões que se verificaram nessa época e que conduziram à formação de vastos mares epicontinentais em toda a Europa. Admite-se que os Mystriosaurus poderiam ter sido os ascendentes directos dos Steneosaurus do Jurássico Médio/Superior (Antunes 1967).
Do Jurássico Inferior de Teruel (Espanha) são também referidos alguns crocodilianos: Thalattosuchia indeterminados e Steneosaurus sp. (Mesosuchia/Teleosauridae). Mystriosaurus é referido do Jurássico Superior e do Cretácico Inferior de Teruel e Valência (Espanha) (Quesada et al. 1998).
A sedimentação calcária da zona onde M. bollensis foi encontrado em Tomar (subsiste contudo uma certa imprecisão quanto ao local e camada onde o exemplar foi colhido - vide Antunes, 1967, p.45), deveria ter decorrido em mar pouco profundo, na proximidade da costa, com temperaturas relativamente elevadas. Encontraram-se, conjuntamente, vestígios de flora terrestre mas faltam organismos tipicamente pelágicos. Tratar-se-ia de um local da costa oriental de um "braço" de mar então existente entre dois maciços Hercínicos, o Hespérico a Oriente, e um outro, a Ocidente, de que as Berlengas e Farilhões são hoje vestígios
Os restos de um crânio deste crocodilo, encontrados em Tomar, fazem parte das colecções do Museu Minerológico e Geológico da Faculdade de Ciências de Lisboa.
Os Crocodilianos surgiram há cerca de 220 M.a. (fim do Triásico) no contexto do largo clado dos "Crocodilomorfos". Os seus primeiros representantes teriam sido pequenos insectívoros bípedes como seria o caso de Terrestrisuchus. Os Sphenosuchus, do começo do Jurássico, tinham uma aparência mais crocodiliana.
Os crocodilianos (Crocodylia) como Protosuchus e Orthosuchus surgem no começo do Jurássico. Eram ainda pequenos animais quadrúpedes, com cerca de I metro de comprimento, com os membros posteriores mais compridos do que os anteriores, o que revelava a sua ancestralidade bípede.
Segundo Melendez (1986), os Crocodylia podem ser repartidos por cinco grandes grupos: Proterosuchia, Thalattosuchia, Sebecosuchia, Mesosuchia (famílias: Teleosauridae, Phalidosauridae, Atoposauridae, Goniopholididae, Notosuchidae e Dryosauridae) e Eusuchia -crocodilos modernos (famílias: Hylaeochampsidae, Stomatosuchidae, Crocodylidae e Gavialidae).
Benton (2000) considera porém que os Mesosuchia são um grupo parafilético e propõe um novo arranjo taxonómico para os cerca de 150 géneros de crocodilianos do Jurássico e do Cretácico. Inclui as formas mais primitivas no grupo dos Protosuchidae e propõe um clado Mesoeucrocodylia, englobando os Mesosuchia e Eusuchia. Nesta sua perspectiva os Thalattosuchia seriam os Mesoeucrocodylia basais, incluindo um grupo de formas totalmente adaptadas ao meio marinho, mais conhecidas do Jurássico da Europa, integrando os Steneosauridae (=Teleosauridae), do Jurássico Inferior e Médio e os Metriorhynchidae do fim do Jurássico.
Os Crocodilianos do Paleogénico e Miocénico que incluiam formas terrestres, como os Notosuchidae e Sebecidae, são integrados no grupo dos Metasuchia. Os Crocodilianos mais derivados que compreendem formas aquáticas de rostro comprido (longirrostro), tais como os Goniopholididae (Jurássico/Cretácico), assim como os Eusuchia, são incluidos no clado Neosuchia. Os géneros Bernissartia e Hylaeochampsa do começo do Cretácico da Europa seriam géneros já muito próximos dos Eusuchia.
Os Eusuchia (verdadeiros crocodilianos) teriam aparecido no fim do Cretácico e muitos dos seus representantes eram já muito semelhantes às formas actuais. O grupo distingue-se dos outros crocodilianos pelo seu palato secundário completo, formado pelas maxilas, palatinos e pterigóides, bem como por outras características do esqueleto. Os modernos crocodilianos compreendem os crocodilos (Crocodylidae), os aligatores (Alligatoridae) e os gaviais (Gavialidae). As duas primeiras famílias são conhecidas desde o Cretácico e através de todo o Terciário, enquanto que a terceira (gaviais) apenas é conhecida a partir do Eocénico (Benton 2000).
Dinossauros
Do Liásico português é também mencionado um Dinossauro Omitischia, Lusitanosaurus liasicus Lapparent & Zbyszewski, 1957 (Lapparent & Zbyszewski 1951, 1957; Currie & Padian 1997), o mais antigo Dinossauro que até à data foi encontrado no nosso país. A sua proveniência exacta e o seu enquadramento taxonómico são no entanto algo controversos.
O fragmento que serviu para a sua descrição, um maxilar, é de proveniência duvidosa. Quando se iniciou o seu estudo acompanhava-o uma etiqueta referindo apenas que fôra encontrado no Liásico, sem mencionar qualquer localidade. Todavia o facto de se encontrar num bloco calcário gresoso, cinzento-escuro/esverdeado que se assemelha aos das formações da mesma natureza e idade, de S. Pedro de Muel (Sinemuriano, 201-195 M.a., B.P.), toma bastante provável que seja efectivamente proveniente daquela região e, como tal, tem sido até agora considerado.
Primeiramente pensou-se que este Dinossauro poderia ser um Scelidosaurus, possivelmente da mesma espécie da que naquele tempo viveria em Inglaterra, S. harrisoni. No entanto afastava-se daquele pelas suas maiores dimensões e além disso verificou-se que as suas características dentárias o distinguiam não só da espécie inglesa como de todas as outras espécies conhecidas do mesmo género. Foi por isso que foi então descrito como uma nova forma de um género diferente, Lusitanosaurus liasicus, embora as suas afinidades com Scelidosaurus fossem evidentes. O enquadramento taxonórnico dos dois géneros tem levantado algumas dúvidas. Embora com reservas foram inicialmente incluídos nos Stegosauria. Posteriormente sugeriu-se que fossem incluídos nos Ankylosauria (Thulbom 1973a). Mais recentemente, Fastovsky & Weishampel (1996) consideram Scelidosaurus (o mesmo seria o caso de Lusitanosaurus) como pertencente a uma linha basal dos Thyreophora, grupo que engloba os Stegosauria e Ankylosauria (ver adiante: taxonornia dos Dinossauros). Todavia Coombs (Ir.) et al. (1990) consideram que L. liasicus, deve ser interpretado como um Thyreophora basal nomina dubia.
Do Jurássico Médio e sobretudo do Superior, são conhecidos em Portugal numerosos vestígios de Répteis e de alguns Anfíbios. Deste período são conhecidos abundantes vestígios de Quelónios, Crocodilianos, Pterossauros, Dinossauros e Lepidossauros. A escassez de vestígios do Jurássico Inferior, embora justificada por vários autores como devida à extinção de muitas espécies na transição do Triásico para o Jurássico, deve no entanto ser devida sobretudo à falta de condições propícias dos processos de sedimentação que caracterizaram esta época em que, recorde-se, se verificaram extensivas transgressões marinhas.
Quelónios
Restos atribuídos a tartarugas marinhas da família Plesiochelyidae foram pela primeira vez encontrados em Portugal no Kimeridgiano de Vila Franca do Rosário (Mafra) e descritos por Sauvage como Plesiochelys choffati (Sauvage 1897/98). Fragmentos igualmente atribuídos a Plesiochelyidae foram também descobertos no Kimeridgiano Inferior da mina de Guimarota-Leiria (Bräm 1973). Todavia Gassner (2000) numa revisão que efectuou deste material não confirma a presença desta família de tartarugas nesta jazida. Mais tarde, Antunes et al. (1988a) acharam vestígios idênticos aos descritos por Sauvage, mas mais completos, incluindo a carapaça de um indivíduo adulto (32 cm), em depósitos recifais do Kimeridgiano Superior de S. Romão (Alcobaça) e do Sobral.
Estas tartarugas estavam adaptadas à vida marinha litoral e no Jurássico expandiram-se por toda a Europa. Do ponto de vista taxonómico, estas tartarugas marinhas do Jurássico europeu repartem-se por duas famílias: Plesiochelyidae e Thalassemydidae. Na revisão que efectuaram dos espécimes descritos por Sauvage e dos que tinham encontrado posteriormente em S. Romão e no Sobral, Antunes et al. (1988a) concluiram que estes não deveriam ser incluídos nos Plesiochelyidae mas sim nos Thalassemydidae, mais concretamente no género Craspedochelys Rutimeyer, designando-as assim por Craspedochelys jaccardi (Pictet, 1860).
Do Kimeridgiano da mina de Guimarota são também conhecidos restos que embora com muitas reservas foram inicialmente atribuídos a Carettochelyidae (Briim 1973). Este material porém, foi muito recentemente reclassificado e atribuido a Pleurosternidae indeterminados (Gassner 2000).
Os Pleurosternidae (Mesoquélidos) eram tartarugas aquáticas primitivas do Jurássico e Cretácico Inferior. Tinham o crânio muitas vezes esculpido e manifestavam outras características arcaicas, mas não tinham lacrimais, pós-frontais e supratemporais. Também não tinham dentes. As placas mesoplastrais tocavam-se na linha sagital (Melendez 1986).
Do mesmo local, Guimarota, e em depósitos da mesma idade, foram igualmente referidos vestígios de um Chelonia indeterminado, talvez de um " Anfiquélido" sensu Romer pequenas tartarugas semelhantes a Platychelys Wagner - que provavelmente viveriam em charcos pouco profundos e nos rios de fraca corrente (Bräm 1973).
Gassner (2000) considera que estes vestígios devem ser interpretados apenas como Platychelyidae indeterminados.
Da mina de Guimarota provêm também fragmentos de cascas de ovos fósseis atribuíveis, segundo Kohring (1990), a Quelónios (morfogénero Testudoolithus).
Do Jurássico Superior (Kimeridgiano Superior-Titoniano) da região da Lourinhã, foram colhidos, em diversas jazidas, múltiplos fragmentos de Quelónios, particularmente restos de carapaças, relacionados com as famílias Plesiochelyidae, Thalassemydidae e Pleurosternidae (Dantas 1987).
Porções importantes de carapaças (escudos e plastrões) têm sido também colhidas, desde o final da década de 80, em jazidas da formação designada por "camadas de Alcobaça" (Jurássico Superior), caso das de Porto das Barcas (Lourinhã) e Casal Novo (Batalha), atribuíveis a ? Thalassemydidae sp. e/ou a ? Pleurosternidae sp. (Dantas 1987, 2001).
Tartarugas da família Toxochelyidae estão assinaladas do Jurássico Superior de Cuenca (Espanha) (Quesada et al. 1998).
Os Quelónios, cágado e tartarugas, expandem-se no Triásico e desde aí até hoje pouco mudaram. A carapaça que parece ter sido a chave do seu sucesso adaptativo parece por outro lado ter limitado a sua diversidade morfológica e ecológica.
Segundo uma classificação taxonómica apresentada por Zangerl 1969 (em Melendez 1986) e que se baseia fundamentalmente na evolução morfológica da carapaça, portanto o sector do esqueleto mais adequado para o enquadramento taxonómico das formas fósseis (dado que os crânios raramente são encontrados), os Quelónios repartir-se-iam por quatro grandes grupos: Anfiquélidos, Mesoquélidos, Metaquélidos e Neoquélidos.
Os Anfiquélidos, sensu Zangerl, incluiriam alguns géneros Triásicos (p.ex.: Proganochelys e Proterochelys) e o género Cretácico, Kallokibotium. Evidenciam placas pré-costais (já fundidas no género Cretácico ), mesoplastrão e escudos supra e infra-marginais. Os Mesoquélidos integram muitos géneros Mesozóicos e Paleogénicos e todos os Pleurodiros actuais e fósseis. Já não têm placas pré-costais, embora possam ter pré-neurais, têm mesoplastrão (excepto os Chelyidae), conservam cinco pares de escudos costais, têm escudos vertebrais de grande largura, podendo ainda evidenciar escudos supra e infra-marginais. Compreendem oito famílias das quais apenas duas têm ainda representantes actuais: Pelomedusidae e Chelyidae. Aos Pelomedusidae corresponde noutras classificações a sub-ordem Pleurodira, caracterizada pela retracção lateral da cabeça e pelos mesoplastrões pequenos e laterais (excepto no género Pelusios). Os Metaquélidos são formas com as carapaças mais simplificadas do que as dos grupos anteriores. Não têm mesoplastrões nem escudos supra-marginais (salvo em um género), os escudos vertebrais são mais estreitos e têm apenas quatro pares de escudos costais. Compreendem uma dúzia de famílias: Plesiochelyidae, Thalassemydidae, Sinermyidae, Apertotemporalidae, Dermatemydidae, Chelydridae, Toxochelyidae, Protostegidae, Cheloniidae, DermocheIyidae, Trionychidae e Carettochelyidae.
Finalmente, os Neoquélidos, incluem os Testudinae e Emydidae, cuja carapaça está ainda mais simplificada. Desapareceram os escudos infra-marginais, axilares e inguinais. Os adultos têm os escudos vertebrais relativamente menos largos (salvo os juvenis).
Outras classificações são menos discriminativas. Benton (2000), por exemplo, considera que exceptuando as primeiras tartarugas conhecidas no Triásico Superior da Alemanha, Proganochelys e Proterochersi e as um pouco mais recentes, Australochelydae, do começo do Jurássico da África do Sul e do fim do Triásico da América do Sul, todas as restantes tartarugas formam o clado Casichelydia composto por dois grandes grupos: Pleurodira e Cryptodira. Nesta sua perspectiva, Proterochersi poderia ser considerado como ancestral dos Pleurodira. Os Cryptodira datam do começo do Jurássico e só se expandem a partir do fim deste sistema. Kayentachelys do Jurássico Inferior do Arizona (U.S.A.) é o mais antigo Criptodiro conhecido (Benton 2000).
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